氧氣是許多微生物必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，沒(méi)有氧氣則無(wú)法代謝和生長(zhǎng)，而有些微生物卻不能在氧氣存在時(shí)生長(zhǎng)，甚至被氧氣殺死。這一切的背后，究竟隱藏著什么不為人知的秘密？接下來(lái)讓我們一探究竟吧。

根據(jù)微生物與O₂的關(guān)系可將微生物分為兩大類：好氧菌和厭氧菌。好氧菌包括專性好氧菌、兼性好氧菌和微好氧菌。(專性)好氧菌是指可以在全氧壓力下生長(zhǎng)(空氣是21%的氧氣)，并利用好氧呼吸代謝；微好氧菌是一種需氧生物，它們只有在氧氣含量低于空氣中的水平(微氧條件)時(shí)才能利用氧氣，這是因?yàn)樗鼈兊暮粑芰τ邢蓿蛘咭驗(yàn)樗鼈兒幸恍?duì)O₂敏感的分子，也是好氧呼吸代謝；兼性好氧菌有時(shí)也叫兼性厭氧菌，反正就是兼性的，這意味著在適當(dāng)?shù)臓I(yíng)養(yǎng)和培養(yǎng)條件下，它們可以在沒(méi)有氧氣的情況下生長(zhǎng)，這類生物可以好氧呼吸、厭氧呼吸以及發(fā)酵代謝。

不能呼吸氧氣的微生物稱為厭氧菌。厭氧菌有兩種：耐氧厭氧菌和專性厭氧菌。耐氧厭氧菌不需要氧氣，但也能在氧氣存在時(shí)生長(zhǎng)，但生長(zhǎng)的不好，通過(guò)發(fā)酵產(chǎn)能，它容易與兼性菌弄混；嚴(yán)格厭氧菌會(huì)被氧氣抑制甚至殺死，通過(guò)發(fā)酵或厭氧呼吸代謝。缺氧(無(wú)氧)環(huán)境在自然界中很常見(jiàn)，例如泥土、沉積物、沼澤、積水土壤、動(dòng)物腸道、污泥、深層地下等等等等，因此厭氧菌在自然界中很常見(jiàn)，而且多樣性很高，例如梭狀芽孢桿菌(一種革蘭氏陽(yáng)性的內(nèi)生孢子細(xì)菌)和產(chǎn)甲烷菌(一類產(chǎn)甲烷的古菌)就赫赫有名。

好氧微生物的生長(zhǎng)需要曝氣，因?yàn)樵谏L(zhǎng)過(guò)程中被微生物消耗的氧氣可能來(lái)不及補(bǔ)充。實(shí)驗(yàn)室的好氧微生物培養(yǎng)可通過(guò)搖床或通氣實(shí)現(xiàn)。厭氧菌的培養(yǎng)恰恰相反，需要排除氧氣。可以將瓶和管完全裝滿培養(yǎng)基，然后蓋上防泄漏的塞子或閥門，就可以創(chuàng)造對(duì)少量氧氣不太敏感的缺氧條件，還可以往體系中添加還原劑以除去微量的氧氣。厭氧菌的培養(yǎng)一般在厭氧培養(yǎng)箱中進(jìn)行，比好氧復(fù)雜。

硫乙醇酸鹽肉湯培養(yǎng)基是一種可培養(yǎng)好氧、厭氧和微好氧微生物的流體培養(yǎng)基，其含有少量瓊脂使培養(yǎng)基粘性但仍然是液體。當(dāng)硫乙醇酸鹽與氧氣在整個(gè)試管中發(fā)生反應(yīng)后，氧氣只能通過(guò)接近試管頂部的介質(zhì)接觸空氣的地方進(jìn)入試管。專性好氧菌只生長(zhǎng)在這些管的頂端；微好氧菌生長(zhǎng)在頂部附近，但不是在最頂部；專性厭氧菌只生長(zhǎng)在接近管子底部的地方，那里氧氣無(wú)法穿透；兼性生物在整個(gè)試管中生長(zhǎng)，但在頂部生長(zhǎng)得最好；耐氧厭氧菌也是分布整個(gè)試管，且分布比較均勻。氧化還原指示劑刃天青存在于巰基乙酸肉湯中起指示作用，其氧化后呈粉紅色，還原后呈無(wú)色，因此可以從視覺(jué)上判斷氧氣滲入介質(zhì)的程度。

為什么厭氧微生物的生長(zhǎng)受到抑制甚至被氧氣殺死?其實(shí)分子氧本身是無(wú)毒的，但氧氣可以轉(zhuǎn)化為有毒的副產(chǎn)物，而正是這些有毒物質(zhì)可以傷害或殺死無(wú)法處理它們的細(xì)胞。其中包括超氧陰離子(O₂-)、過(guò)氧化氫(H₂O₂)和羥基自由基(OH·)。這些都是氧氣還原為水過(guò)程中的副產(chǎn)物，而黃素蛋白、醌類、鐵硫蛋白等幾乎存在于所有細(xì)胞中的電子載體也能催化這類還原反應(yīng)。因此，無(wú)論是否能呼吸氧氣，暴露在氧氣中的生物體都會(huì)與有毒的氧物質(zhì)相遇，如果不能去除這些副產(chǎn)物，它們就會(huì)對(duì)細(xì)胞造成破壞。例如，O₂-和OH·是強(qiáng)氧化劑，可以氧化細(xì)胞中的大分子和其他有機(jī)化合物，過(guò)氧化氫(H₂O₂)等過(guò)氧化物雖然氧化性低一點(diǎn)兒但也具有破壞性。

既然如此，如何消除？在有氧世界中生存，就必須進(jìn)化出能夠控制有毒氧物種的能力，這一點(diǎn)，無(wú)論微生物還是動(dòng)植物，都找到了相同的解決之策，它們的細(xì)胞演化出相應(yīng)的酶來(lái)破壞這些有毒的氧物種。過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶可以攻擊H₂O₂生成O₂和H₂O，而O₂-可以被超氧化物歧化酶破壞，催化兩分子O₂-生成H₂O₂和O₂。因此，超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶(或過(guò)氧化物酶)串聯(lián)工作，將O₂-轉(zhuǎn)化為無(wú)害的產(chǎn)物水。

好氧菌和兼性好氧菌通常同時(shí)含有超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶，超氧化物歧化酶是需氧生物必需的酶。有些耐氧厭氧菌缺乏超氧化物歧化酶，而是利用非蛋白的錳配合物實(shí)現(xiàn)O₂-到H₂O₂和O₂的歧化。這種系統(tǒng)雖然沒(méi)有超氧化物歧化酶那么有效，但卻足以保護(hù)細(xì)胞免受O₂-損傷。在一些嚴(yán)格厭氧的古菌和細(xì)菌中，沒(méi)有超氧化物歧化酶，而存在超氧化物還原酶，其功能也是去除O₂-，但不產(chǎn)生O₂，從而避免了機(jī)體接觸O₂。

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